Les rats

Les rats sont mal aimés. On les rend responsables de la peste noire qui ravagea l’Europe au 14e siècle alors qu’on pourrait tout autant blâmer les conquérants mongols qui favorisèrent les épidémies de peste en Asie, les marchands qui ramenèrent les puces d’Asie, les puces qui piquaient aussi bien les rats que les humains, ou tout simplement la bactérie responsable de la peste bubonique, bactérie qui a tué plus de rats que d’humains.

rat 1 On les considère comme des nuisibles (photo : rat sauvage) depuis l’invention de l’agriculture parce qu’ils mangent la même chose que nous et peuvent voler nos récoltes. On les extermine aujourd’hui au motif que leur urine peut contenir des bactéries responsables de la leptospirose.

La façon de limiter la population des rats dans les villes est particulièrement cruelle, puisqu’elle consiste à empoisonner les animaux avec des anticoagulants. Ces produits tuent les rongeurs en 3 jours minimum, parfois plus d’une semaine, par hémorragie interne. Cet effet différé est voulu : cela empêche les rats de faire le rapprochement entre la nourriture empoisonnée et l’agonie de leurs congénères.

Pourtant, le simple fait qu’on teste sur eux des médicaments psychotropes, comme les anxiolytiques ou les antidépresseurs, montre qu’on leur prête des émotions.

lab_rat.png Les rats domestiques sont issus du rat brun (rattus norvegicus), appelé aussi surmulot ou rat d’égout. Ce sont des animaux sociaux et territoriaux. Ils forment des groupes hiérarchiques et de taille variables mais l’optimum semble être six adultes (Patterson-Kane et al., 2004) et leurs petits. Ils aiment se toiletter et dormir ensemble.

Comme le rat est un animal de laboratoire (photo), nous avons à notre disposition bon nombre d’études psychologiques sur ces petites bêtes. Beaucoup d’entre elles sont moralement déplorables mais, maintenant qu’elles sont publiées, autant les lire. En voici quelques-unes, qui explorent des capacités cognitives qu’on n’attribuait autrefois qu’aux seuls humains...

L’optimisme

Le rire rend optimiste (Rygula et al., 2012). On commence par l’exercice suivant : si on joue un son aigu, le rat doit appuyer sur un bouton pour recevoir une récompense, si on joue un son grave, il doit appuyer sur un bouton pour éviter une punition (un choc électrique).
Une fois les rats habitués à ce dispositif, ils sont manipulés par les expérimentateurs ; ils jouent avec eux et leur font des chatouilles. Certains éclatent de rire. Le rire n’est pas propre aux humains et celui des rats se situe dans les ultrasons (50 kHz). Juste après la rigolade, on fait passer à tous les rats le test mais avec un son intermédiaire. Les rats vont-ils faire un choix optimiste (s’attendre à une récompense et appuyer sur le bouton correspondant) ou un choix pessimiste (s’attendre à une punition et appuyer sur le bouton correspondant) ? On s’aperçoit que les rats qui ont ri donnent des réponses nettement plus optimistes que les autres. Rire les a mis de bonne humeur.

L’optimisme est motivant (Rygula et al., 2015). Après avoir entraîné des rats à discriminer des sons et leur avoir fait passé plusieurs fois le test d’optimisme (sans la phase de rigolade), les expérimentateurs ont classé les animaux en deux groupes : les rats optimistes et les rats pessimistes. Ce trait de personnalité était stable dans le temps.

Ensuite, ils ont mesuré leur motivation à obtenir une sucrerie ou éviter une punition. Le nombre de fois qu’il fallait appuyer sur le bouton du distributeur de bonbons a progressivement augmenté ; de même, il fallait de plus en plus appuyer pour empêcher la survenue du choc électrique. À partir de combien de pressions ont-ils laissé tomber ? Alors que les rats des deux groupes étaient pareillement motivés pour éviter les punitions, les rats optimistes se sont montrés nettement plus motivés à obtenir des sucreries que les rats pessimistes.

Dans une autre expérience, plus cruelle que les précédentes, on a infligé un traitement stressant à des rats (certains pessimistes, d’autres optimistes), consistant à les enfermer dans des tubes en plastique, dans lesquels ils ne peuvent pas bouger. Après ce mauvais traitement, les rats pessimistes manifestaient davantage de symptômes d’anxiété et de dépression que les rats optimistes.

L’optimisme et le pessimisme sont des traits de caractères qui influencent la façon dont les individus imaginent l’avenir :  ce trait de personnalité en influence d’autres (comme la motivation ou l’anxiété).

L’empathie

On appelle empathie la capacité de se représenter les émotions d’autrui. Il ne faut pas la confondre avec la bienveillance, qui est la volonté de faire le bien d’autrui. On peut avoir un déficit d’empathie mais une bienveillance normale (c’est le cas des autistes). Inversement, on peut avoir une empathie normale et être malveillant (c’est le cas des sadiques).

La contagion émotionnelle
La contagion émotionnelle, comme par exemple avoir peur quand les autres manifestent de la peur en criant, ne repose pas forcément sur l’empathie. Un cri signale un danger et c’est le danger qui seul peut susciter la peur. Mais chez les rongeurs la contagion émotionnelle est d’autant plus forte que les animaux se connaissent bien (Langford et al., 2006) ; donc les cris de détresse, par exemple, ne sont pas qu’une simple alarme.

D’abord ne pas nuire
Le fait que les animaux, dont les rats (Church, 1959), puissent être sensibles à la souffrance d’autrui a été montré de la manière suivante. Un rat A obtient sa nourriture en appuyant sur un bouton. Puis on introduit une variante : lorsque A appuie sur le bouton, un rat B reçoit un choc électrique. A voit B mais B ne voit pas A (afin que la réaction de A ne soit pas motivée par la peur des représailles). La conséquence : A diminue substantiellement les pressions sur le bouton. Cette diminution est d’autant plus forte qu’il connaît B. Les rats évitent donc de causer du mal à leurs camarades. Mais leur empathie peut-elle les conduire à venir en aide à autrui ?

La sollicitude
image1.png Bartal et al. (2011) ont imaginé le dispositif suivant. On prend deux rats familiers (qui se connaissent depuis deux semaines). On les place dans une cage :  l’un d’entre eux est libre de ses mouvements, l’autre est prisonnier dans un tube dont le mécanisme d’ouverture est compliqué. On constate que le rat libre cherche à libérer son compagnon. 23 rats sur 30 trouvent la solution au bout de 5-7h. La première fois qu’ils y sont parvenus, ils ont eu une réaction de surprise. Quand on a refait l’expérience, ils ont ouvert rapidement le tube et n’ont plus été surpris.

Les rats font-ils vraiment preuve d’empathie ? Ils pourraient être motivés par la curiosité : savoir comment fonctionne le tube. Quand des rats sont mis en présence d’un tube vide ou contenant un objet, ils s’en désintéressent. Leur intention est bien de libérer leur congénère. Interviendraient-ils pour avoir de la compagnie ? Dans une variante, le tube donne sur une cage séparée. Mais les rats libèrent leur compagnon quand même.

Dans une dernière variante, il y a dans la cage un deuxième tube contenant 5 chocolats (dont les rats raffolent). Les rats libres (qui désormais savent comment ouvrir les tubes) pourraient tous les manger avant de libérer leur congénère. Or, on s’aperçoit qu’ils en gardent pour leur compagnon emprisonné (1,5 en moyenne). Les rats perçoivent donc la détresse psychologique des autres rats. Ils y remédient par une action volontaire. Cette action est altruiste car elle est réalisée en l’absence de récompense et même au prix d’un coût pour le rat libre, que ce soit le temps passé à trouver le mécanisme d’ouverture ou la perte de chocolats.

Le racisme touche aussi les rats
Cette expérience a été refaite avec, cette fois, non plus un rat familier dans le piège, mais un rat étranger (Bartal et al., 2014). Il est apparu que les rats venaient en aide à un autre rat même si c’était un parfait étranger. Mais ils ne l’ont fait que si l’étranger était de leur propre race. Les rats blancs (albinos) ne libéraient que les rats blancs, les rats noirs que les rats noirs. Pour comprendre l’origine de ce favoritisme, les chercheurs ont élevé des rats blancs uniquement avec des rats noirs, puis les ont soumis au test. Il s’est avéré que ces rats-là ne libéraient que les rats noirs, pas les rats blancs. C’est donc l’expérience sociale qui est à l’origine de la xénophobie chez les rats.

La réciprocité

Tous les groupes sociaux se protègent des pique-assiette en ajoutant une clause de réciprocité à l’altruisme. C’est ce que font aussi les rats (Dolivo et Taborsky, 2015). On installe deux leviers dans la cage d’un rat. Tous deux actionnent un distributeur de nourriture situé dans une cage adjacente dans laquelle se trouve un autre rat. L’un des leviers fait tomber des croquettes à la banane (que les rats adorent), l’autre des croquettes à la carotte (que les rats aiment moins). Au bout d’un moment, on inverse les rôles. On observe que les rats aident l’autre d’autant plus souvent qu’il les a aidé, mais aussi qu’ils lui donnent des croquettes à la banane d’autant plus souvent que l’autre leur en a offert. La réciprocité chez le rat fait intervenir non seulement la quantité d’aide apportée mais également sa qualité. Pour juger la fiabilité d’un autre rat, il faut se souvenir de son comportement passé. C’est ce type de mémoire que nous allons voir maintenant.

La mémoire épisodique

La mémoire épisodique est la faculté de se souvenir d’un événement particulier dans son contexte (temps et lieu). Un souvenir épisodique doit pouvoir répondre aux questions : quoi, où, quand. Ce type de mémoire permet de se faire une idée de ses congénères (en se souvenant de leur comportement passé), d’optimiser sa recherche de nourriture ou d’échapper aux prédateurs (en se souvenant de leurs habitudes).

La mémoire épisodique chez le rat

lab rats L’expérience de Babb & Crystall (2006a) se déroule de la façon suivante : après une phase dite d’étude où les rats explorent un labyrinthe à 8 branches (photo), on les fait revenir dans le labyrinthe après un intervalle, soit court (1h), soit long (6h).

A. Phase d’étude. 4 couloirs, sélectionnés au hasard, sont fermés. 2 couloirs contiennent des croquettes ordinaires (C). Un couloir contient des croquettes parfumées au raisin (G) et un couloir contient des croquettes parfumées à la framboise (R).

B. Phase de test après intervalle court (1h). Les rats retournent dans le labyrinthe au bout d’une heure. Tous les couloirs sont ouverts, ceux qui étaient fermés en phase d’étude contiennent des croquettes ordinaires. Les autres sont vides.

C. Phase de test après intervalle long (6h). Tous les couloirs sont ouverts. Les couloirs fermés en phase A contiennent des croquettes ordinaires. Les couloirs qui contenaient des croquettes parfumées lors de la phase A en contiennent à nouveau. Les autres sont vides.
Une fois qu’ils ont compris le fonctionnement de ce curieux labyrinthe, les rats adoptent un comportement optimal : après un intervalle court, ils ne visitent pas les couloirs ayant contenu des croquettes parfumées durant la phase d’étude. Mais il le font après un intervalle long. Reste à vérifier s’ils utilisent bel et bien la mémoire épisodique ou d’autres capacités cognitives. D’où les variantes suivantes.

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Dévaluation d’un parfum
En cas de souvenir épisodique, les rats devraient être capables de se souvenir des différents parfums en présence et adapter leur comportement si l’un des parfums cesse de les intéresser. Pour le vérifier, on dévalue l’un des deux parfums, en y versant une substance amère (chlorure de lithium). Les rats évitent sélectivement le couloir contenant les croquettes dévaluées.

À la même heure du jour
Et si les rats se fondaient non sur la mémoire épisodique mais sur des indices circadiens (luminosité, température, bruit ambiant, etc.) ? C’est la question à laquelle tente de répondre cette variante (Babb & Crystal, 2006b). L’intervalle est cette fois soit d’1h, soit de 25h, afin que les phases de test aient lieu à la même heure du jour. Alors qu’auparavant le test après l’intervalle court avait lieu à 13h et le test après l’intervalle long à 18h, les phases de test ont maintenant toutes lieu à 13h. Les rats réussissent aussi cette variante.

Mémoire épisodique ou sentiment de familiarité ?
À cause de la différence de durée des intervalles court et longs, il se pourrait que les rats se fondent sur un sentiment de familiarité (la “fraîcheur” du souvenir en mémoire) plutôt que sur un souvenir épisodique. Dans l’expérience de Dere et al. (2005), on place dans l’enclos des rats 4 copies d’un objet A. Puis, on place aux mêmes endroits 4 copies d’un objet B. Dans un 3e temps, on place 2 objets A et 2 objets B, mais l’un des objets A est sur un emplacement nouveau. On remarque que les rats inspectent plus longtemps l’objet A déplacé que les autres, ce qui dénote une surprise de leur part. Comme à la phase 1 les rats ont inspecté les objets A quasiment en même temps, ils n’ont pu se fonder sur la familiarité du souvenir.

Les rats se repassent-ils le film ?
Fortin et al. (2002) présentent successivement 5 échantillons d’odeur à un rat. Puis lui soumettent 2 odeurs et le rat reçoit une récompense quand il choisit celle qui est apparue le plus tôt dans la séquence. Il faut aux rats en moyenne 21 à 38 essais pour comprendre le critère de bonne réponse et obtenir une performance d’au moins 80% de bonnes réponses. Non seulement les rats sont capables de se rappeler une séquence de souvenirs épisodiques dans l’ordre, mais ils arrivent à se rappeler les essais qu’ils ont fait et à deviner le point commun entre toutes les bonnes réponses parmi des dizaines de critères possibles.

Mémoriser un ordre spatio-temporel

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Fouquet et al. (2010) proposent le protocole expérimental suivant pour tester la mémoire épisodique. On place un rongeur au hasard dans l’un des 5 bras (le n°1 sur le schéma). Pour atteindre le but, il doit :

  • Tourner à gauche au 1er embranchement
  • Tourner à droite au deuxième
  • À gauche au troisième

Chaque bras est décoré différemment pour que l’animal n’ait pas l’impression de faire toujours le même trajet. Pour réussir le test, les animaux doivent se rappeler l’étape précédente pour tourner correctement. Ce qu’ils parviennent à faire.

Cette méthode de navigation spatio-temporelle, basée sur la mémoire épisodique, est une alternative à la navigation spatiale (basée sur une carte mentale). Le cerveau encode en parallèle les deux types de souvenirs (topographie des lieux + séquence d’actions). Des études faites sur des rongeurs et des humains ont montré que, quand ils peuvent utiliser les deux, certains individus préfèrent la navigation spatiale, d’autres préfèrent la navigation spatio-temporelle.

Les rats se repassent le film la nuit
Grâce à des microélectrodes (Louie & Wilson, 2001), on a pu faire correspondre certaines activations neuronales dans l’hippocampe des rats avec certains déplacements qu’ils faisaient dans la journée. On s’est aperçu que ces activations neuronales se reproduisaient pendant le sommeil paradoxal des rats, dans le même ordre et à la même vitesse. En rêve, les rats revivent les événements de la journée.
Des études plus poussées (Ji & Wilson, 2007) ont montré que durant ces phases de remémoration, non seulement l’hippocampe mais le cortex visuel et le cortex sensitif étaient activés, afin de reproduire les expériences de la veille en détail. Ces activations ont lieu aussi en phase de sommeil profond et permettent, comme chez les humains, de consolider les souvenirs.

L’anticipation

L’anticipation consiste à imaginer des événements futurs en l’absence de stimulus annonciateur. Quand on pense à des événements futurs, on est distrait et moins concentré sur ce qu’on est en train de faire. C’est sur ce phénomène que va jouer l’expérience suivante (Wilson & Crystal, 2012). On entraîne des rats à classer des sons comme « courts » ou « longs ». À la fin des 90 minutes, la moitié des rats se voit offrir un copieux festin, l’autre moitié rien. Une fois les rats rodés à l’exercice, on mesure leurs performances. À mesure que le temps s’écoule, on observe que, contrairement aux rats du groupe « rien », les rats du groupe « festin » commettent de plus en plus d’erreurs, ce qui montre qu’ils pensent de plus en plus souvent au délicieux repas qui les attend à la fin de leur corvée.

La métacognition

La métacognition est la cognition sur la cognition, la faculté de nous représenter nos propres pensées. Par exemple, savoir qu’on sait quelque chose, ou savoir qu’on ne sait pas, savoir qu’on voit quelque chose, qu’on fait quelque chose... Pour prouver sa présence chez des êtres dépourvus de langage (comme les bébés ou les rats), il faut mettre en évidence :

  • Une capacité d’introspection, comme un jugement de confiance en soi
  • Un contrôle métacognitif : savoir qu’on ne sait pas et, de ce fait, rechercher activement de l’information

Introspection
Foote & Crystal (2007) ont fait passer aux rats un test de discrimination sonore :  il doivent dire, en appuyant sur des leviers, si le son est court ou long. Lors de ⅔ des essais, le rat a accès à un bouton pour décliner le test et gagne un lot de consolation (inférieur à ce qu’il gagne lorsqu’il répond bien). On s’aperçoit que les rats utilisent la touche d’échappement à bon escient. On pourrait soupçonner qu’ils interprètent cette touche comme une 3e réponse possible (« son moyen ») mais la comparaison des résultats avec ceux de tests où il y a effectivement trois réponses possibles (court, moyen, long) montre qu’ils la comprennent bien comme un « je ne sais pas ».

Jugement prospectif
Dans une autre expérience du même type (Kepecs et al., 2008), les rats doivent sentir un mélange de deux parfums (mettons rose et lavande) et dire lequel est dominant. En mesurant l’activité du cortex orbitofrontal des animaux (une zone du cerveau permettant d’anticiper des récompenses), les expérimentateurs ont constaté que, avant qu’on indique aux animaux la bonne réponse (en les récompensant ou pas), certains de leurs neurones s’activent d’autant plus souvent qu’ils ont bien répondu, d’autres s’activent d’autant plus souvent qu’ils ont mal répondu. Et lorsqu’on leur donne la possibilité de recommencer le test (avant de recevoir ou pas une récompense), ils le font d’autant plus souvent qu’ils se sont trompés. Cela indique que les rats forment un jugement prospectif sur la qualité de leurs réponses.

Les rats qui demandent leur chemin (Kirk et al., 2014)

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Première étape. Dans un labyrinthe en forme de T, on entraîne des rats à appuyer sur un levier, en échange d’une récompense immédiate. Quand le rat appuie sur le levier, une lumière s’allume et éclaire le couloir au fond duquel se trouve une grosse récompense. Une fois que le rat s’est habitué au dispositif et a appris à prendre le chemin illuminé, on supprime la récompense immédiate. Les rats continuent d’appuyer sur le bouton, mais beaucoup moins.
Est-ce parce que certains rats n’ont pas bien compris la signification de la lumière ou parce que la quantité d’information apportée est médiocre ? Le simple hasard permet de trouver la récompense une fois sur deux et après tout, pour un rat, trouver une gamelle dans un labyrinthe en T n’a rien de compliqué, c’est un lieu facile et rapide à explorer.

Deuxième étape. C’est pourquoi dans une deuxième expérience, les chercheurs ont remplacé le labyrinthe en T par un labyrinthe à 8 branches. Alors que le bouton faisait passer les probabilités de trouver la récompense de 0,5 à 1, ici le bouton les fait passer de 0,125 à 1. Les résultats montrent que les rats pressent deux fois plus souvent le levier dans ce labyrinthe que dans le précédent. Leur motivation à rechercher l’information dépend donc de la qualité de l’information obtenue.

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Troisième étape. La récompense est désormais toujours au fond du même couloir. Les rats finissent par le comprendre et mémoriser de quel couloir il s’agit. Ce couloir s’illumine quand on appuie sur le levier, mais les rats savent à l’avance où sera la récompense et n’ont donc plus besoin de chercher une information qu’ils possèdent déjà. Dans cette variante, les rats cessent d’utiliser le levier.
Cette expérience montre que les rats savent quand ils savent ou ne savent pas quelque chose, sont capables de rechercher l’information quand ils ne savent pas (avec d’autant plus d’ardeur qu’ils en ont besoin) et cessent de rechercher l’information quand ils l’ont acquise.

Les regrets du rat au restaurant

image7.jpeg Les regrets surviennent après une erreur, quand on pense à ce qu’on aurait dû faire à la place. Il s’agit d’un jugement rétrospectif sur notre comportement. Nous avons tous eu à regretter d’avoir choisi de faire la queue à une caisse plutôt qu’une autre au supermarché, ou de nous rendre compte que le restaurant où nous avons choisi d’aller affiche complet.
Steiner et Reddish (2014) ont reproduit ces tourments en laboratoire. On place des rats dans un parcours donnant accès à différents « restaurants » : des distributeurs de croquettes à la banane, à la cerise, au chocolat, ou des croquettes ordinaires. Quand les rats posent leur nez sur un distributeur, un son est joué, qui indique au rat combien de temps il devra attendre avant de recevoir les croquettes (entre 1 et 45 sec). Le rat a le choix entre attendre ou partir et tenter sa chance au prochain restaurant. Leur temps est bien sûr limité, ils doivent donc employer ce temps efficacement.

Chaque rat a ses préférences gustatives : il est prêt à attendre plus longtemps pour certains parfums que pour d’autres.
Quand les rats décident de tenter leur chance au prochain restaurant mais s’aperçoivent une fois sur place qu’ils devront attendre davantage qu’au précédent, on observe deux choses. D’une part, ils se retournent physiquement vers le restaurant précédent, d’autre part ils pensent à l’occasion manquée. On le sait parce qu’on a posé des électrodes qui enregistrent l’activité de leur cortex orbitofrontal et de leur striatum ventral et parce que des neurones différents s’activent selon le parfum auquel le rat pense.

Comme les humains, après une décision qu’ils regrettent, les rats sont plus susceptibles d’accepter un parfum qui ne leur plaît guère, et sont disposés à attendre plus longtemps qu’à leur habitude. Ils mangent à la hâte une récompense résultant d’un mauvais choix : ils l’avalent en 5 secondes, alors qu’ils passent 20 secondes à déguster la récompense puis à se toiletter quand ils sont satisfaits de leur choix. Certains rats, face à un mauvais choix, se morfondent devant le distributeur, d’autres pensent plutôt à leur prochain choix. Les regrets permettent en effet d’améliorer nos choix futurs.

Conclusion

rat_fin.jpg Gageons que de nouvelles études viendront encore nous étonner dans les années qui viennent. Les progrès de l’imagerie cérébrale nous permettront de mieux comprendre les bases neuronales de la pensée des rats. Les rats illustrent peut-être le mieux le fait que la continuité entre les humains et les autres animaux ne se limite pas aux primates. Comme le dit l’un des coauteurs de l’étude sur les regrets, nous ne sommes pas étonnés que des pattes similaires ou des cœurs similaires fonctionnent de manière similaire mais nous sommes étonnés que des circuits neuronaux similaires fonctionnent de manière similaire. Cet étonnement est probablement renforcé par le spécisme. Espérons qu’il disparaisse rapidement.

Pierre Sigler


Bibliographie

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